Čuchová orientácia hmyzu patrí spolu s jeho chuťovou orientáciou medzi základné orientačné zmysly, ktoré sú citlivé na chemické látky. Hmyz sa dokáže dorozumievať prostredníctvom čuchu vďaka látkam, ktoré nazývame feromóny. Feromóny definujeme ako látky vylučované do vonkajšieho prostredia jedným jedincom a prijímané druhým jedincom toho istého druhu, v ktorom vyvolávajú určitú reakciu (napr. v správaní alebo vo vývinových pochodoch).

Čuchové orgány hmyzu sú sústredené na tykadlách, kde sa nachádzajú jemné čuchové brvy. Na týchto brvách sa nachádzajú póry a ich vnútro vypĺňa tekutina plná dendritov zmyslových buniek. Molekuly, prostredníctvom ktorých hmyz komunikuje, preniknú pórom na brve až na dendrit zmyslovej bunky. Vzniknutý akčný potenciál spôsobí bioelektrický vzruch a čuchový podnet sa šíri do nervového centra (obr. 1).

Obr. 1: Čuchový orgán hmyzu – tykadlo

Druhy, ktoré majú dobre vyvinutý čuch, sú schopné zacítiť už niekoľko molekúl vonnej látky rozptýlených v 1 m³ vzduchu. Napríklad u priadky morušovej (Bombyx mori) sa nachádza na tykadlách až 40 000 čuchových bŕv. Práve feromón samičky priadky morušovej bol prvým feromónom, ktorý bol chemicky identifikovaný (1959), a nazýva sa príznačne po jej producentovi – bombykol (obr. 2). Po chemickej stránke je bombykol (10E,12Z)-hexadekadién-1-ol, teda nenasýtený alkohol. Postupne boli identifikované feromóny približne u ďalších 200 druhov hmyzu, pričom nie každý druh má chemicky úplne odlišný feromón. Na 200 druhov hmyzu pripadá asi 60 feromónov (t. j. 1 feromón na 3 druhy hmyzu).

Vývojom citlivejších analytických metód bolo zistené, že feromóny sú viacložkové látky, a teda niektoré druhy nevylučujú jednu, ale viac molekúl. Napríklad u spomínanej priadky morušovej bol nájdený aj druhý feromón, konkrétne bombykal, ktorý je chemicky (10E,12Z)-hexadeka-10,12-dienal, teda nenasýtený aldehyd. Tykadlá samčekov majú jeden druh senzíl citlivý na alkohol (bombykol) a druhý na aldehyd (bombykal).

Fakt, že feromóny sú viacložkové látky, prispel k chápaniu bariéry v medzidruhovom krížení hmyzu, keďže miešaním jednotlivých zložiek feromónov v rôznych pomeroch vzniká obrovské množstvo kombinácií, pričom len jediná kombinácia je špecifická pre daný druh.

Všetky tieto poznatky prispeli k prírode šetrnej stratégii odchytu premnožených rastlinných škodcov, a to prostredníctvom vábenia týchto jedincov do feromónových lapačov. Ide o selektívnu a netoxickú metódu, ktorá neohrozuje včelstvá ani chránené druhy hmyzu.

Obr. 2: Bombyx mori a jej sexuálny feromón bombykol

Druhy feromónov podľa vyvolaného účinku

• Sexuálne
• Agregačné
• Antiagregačné (značkovacie)
• Maturačné
• Gregarizačné
• Poplašné (alarmujúce)
• Stopovacie
• Viacfunkčné
• Povrchové

• Pohrebné

   

Keď vo vzduchu cítiť lásku – sexuálne feromóny

Obr. 3: Tigrovaný chrobák (Cicindella scutellaris) pri kopulácii

U samíc sa sexuálny feromón obvykle začína naplno produkovať niekoľko dní po vyliahnutí. Jeho produkcia síce začína už v štádiu kukly, ale až po vyliahnutí imága (pohlavne dospelého jedinca) dosahuje maximum. So stúpajúcim vekom imága sa znižuje. Jeho úlohou je prilákať sexuálneho partnera (obr. 3). Na to, aby u samca došlo k behaviorálnej reakcii, sa však podieľa viacero faktorov:

• molekuly feromónu sa musia dostať ku chemoreceptoru samca,
• vzniknuté akčné potenciály sa musia dostať až do jeho stredného mozgu (deutocerebrum),
• signál sa musí dostať až do predného mozgu, kde sa spája informácia z čuchových orgánov s informáciami z iných zmyslových orgánov.

Príkladom sexuálneho feromónu je R-japonilure. Ide o feromón samíc chrústovca japonského (Popillia japonica) (obr. 4), invázneho škodcu, ktorý pochádza z Japonska a do Európy bol zavlečený.

Obr. 4: Chrústovec japonský (Popillia japonica), napádajúci listy drevín, pri kopulácii

U samcov sa sexuálne feromóny označujú termínom afrodiziaká. Sú to látky, ktoré rozhodujú o úspechu kopulácie a účinkujú len na veľmi malú vzdialenosť, najmä v tesnej blízkosti samice. Kým sexuálne feromóny samíc majú jedinú funkciu – vábenie samca –, sexuálne feromóny samcov plnia rôzne funkcie. U niektorých druhov motýľov znižujú pohyblivosť samice, čím uľahčujú kopuláciu, u iných druhov slúžia na identifikáciu druhovej príslušnosti samca samicou, čím zabraňujú medzidruhovému kríženiu, atď.

Keď sa spoja, dokážu viac… škody – agregačné feromóny

Agregačné feromóny sú chemické látky produkované hmyzom, ktoré privolávajú jedincov toho istého druhu k obsadeniu rastliny alebo určitého územia. Najčastejšie sa tvoria v žľazách tráviacej sústavy a v Malpighiho trubiciach a vylučujú sa spolu s exkrementmi z tela von. U niektorých druhov môžu byť produkované aj na iných miestach tela.

Skutočnosť, že sa niektoré z nich tvoria v tráviacej sústave, naznačuje, že môžu byť syntetizované v organizme hmyzu využitím prekurzora, ktorý sa dostáva do ich tela potravou. Príkladom je nosánik bavlníkový (Anthonomus grandis) (obr. 5), ktorý využíva rastlinné monoterpény z bavlníkov a metabolicky ich inkorporuje do svojho agregačného feromónu s názvom grandisol. Niektoré druhy si však musia svoje agregačné feromóny syntetizovať od základu.

Obr. 5: Nosánik bavlníkový (Anthonomus grandis) a jeho agregačný feromón grandisol

Agregačné feromóny sú veľmi dôležité signalizačné molekuly pre podkôrniky (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae), ktoré vyhľadávajú optimálnu hostiteľskú drevinu a tú následne v obrovskom množstve kolonizujú. Prieskumníci jednotlivých druhov hľadajú vhodný strom buď podľa ním vylučovaných atraktantov, alebo podľa náhodného nahryznutia dreviny. Ak je ich prieskum úspešný, vylúčením agregačného feromónu lákajú samcov aj samičky rovnakého druhu k masovému útoku, často až k odumretiu hostiteľského stromu. Príkladom je agregačný feromón niektorých druhov lykožrútov – ipsdienol.

 Obr. 6: Drevo napadnuté lykožrútom Ips typographus, ktorý na prilákanie ďalších jedincov použil svoj agregačný feromón – ipsdienol

Tu mi nechoďte, tu je to moje – antiagregačné feromóny

Antiagregačné feromóny nazývame aj značkovacie feromóny. Napríklad samica vrtivky jabloňovej (Rhagoletis pomonella) kladie vajíčka do dutiny ovocných plodov, najmä jabĺk (obr. 7). Uvoľnením antiagregačného feromónu dáva signál, že daný plod už má hostiteľa, a tým svojim larvám zabezpečí ochranu pred ďalšou ovipozíciou – a tým pádom dostatok potravy a ochranu pred uhynutím.

Podobným spôsobom značkuje samička mlynárika kapustného (Pieris brassicae) antiagregačným feromónom vajíčka a povrch listov, na ktoré ich nakládla. Touto pachovou stopou zabraňuje kladeniu vajíčok iných samíc na danom mieste.

                                                                                               Obr. 7: Plod napadnutý vrtivkou Rhagoletis pomonella

Maturačné a gregarizačné feromóny

Ide o feromóny, s ktorými sa nestretávame príliš často, no u niektorých druhov majú nezastupiteľné miesto.

Maturačné feromóny spôsobujú rýchlejšie pohlavné dozrievanie samičiek alebo ich vykuklenie v prítomnosti starších samcov.

Gregarizácia znamená presun hmyzu v húfoch, ktorý je podmienený nejakým dôležitým stimulom. Gregarizačné feromóny vylučuje napríklad koník sťahovavý (Schistocerca gregaria), ktorý nabáda usadlé jedince k migrácii vo veľkých kŕdľoch.

Mravce a ich cestičky – stopovacie feromóny

Komunikácia prostredníctvom stopovacích feromónov bola zistená len u niektorých druhov hmyzu, napríklad u mravcov, kde sa využívajú na nasmerovanie ostatných jedincov k zdroju potravy. Prieskumný mravec cestou od nového zdroja potravy značkuje trasu do mraveniska, a tým pádom dokážu ďalšie mravce zacítiť túto stopu a trafiť na miesto, kde sa potrava nachádza.

Ich funkciou je aj udržiavanie jedincov na stope počas sťahovania kolónie.

Vôňa domova – povrchové feromóny

Povrchové feromóny sú látky, ktoré určujú špecifický pach hniezda alebo kolónie daného druhu.

Kairomóny a allomóny

Látka, ktorá škodí produkujúcemu druhu a pomáha prijímajúcemu druhu, sa nazýva kairomón. Napríklad borovica obyčajná (Pinus ponderosa), ktorá je poškodená borovicovým chrobákom (Dendroctonus brevicomis), produkuje terpén nazývaný myrcén. Tento terpén však hmyz neodpudzuje, práve naopak – láka k stromu ďalších jedincov.

Látka, ktorá pomáha produkujúcemu druhu a škodí prijímajúcemu druhu, sa nazýva allomón. Napríklad samica pavúka rodu Mastophora láka svoju obeť látkou, ktorá napodobňuje pohlavný feromón samice mory (Spodoptera frugiperda). Týmto spôsobom oklame jej samcov a naláka ich do pavučiny.

Vôňa strachu – poplašné feromóny

Poplašné, teda alarmujúce feromóny, produkujú rôzne skupiny hmyzu ako reakciu na nebezpečenstvo. Pozorujeme ich najmä u sociálne žijúceho hmyzu (u včiel, termitov, mravcov a ôs). Napríklad u mravcov sú to 4-metyl-3-heptanón a 4-metyl-3-heptanol, ktoré vylučujú za účelom vyvolania evakuácie mraveniska. Slabé jedince reagujú na zacítený poplašný feromón útekom, zatiaľ čo silné jedince reagujú útokom.

U vošiek čeľade Aphidoidea pozorujeme poplašný feromón (E)-β-farnesén (obr. 8), ktorý ich chráni pred predátormi, akými sú napríklad lienky.

                                                                              Obr. 8: Vošky čeľade Aphidoidea produkujú poplašný feromón (E)-β-farnesén

Sofistikovaný multitasking – viacfunkčné feromóny

Viacfunkčné feromóny organizujú množstvo fyziologických a behaviorálnych procesov.

Pozorujeme ich najmä u včelej kráľovnej, v ktorej sekréte sa nachádza až 14 zlúčenín. Z nich je významná napríklad kyselina trans-9-oxo-2-decénová (obr. 9), ktorá priťahuje trúdy a stimuluje ich k páreniu, a zároveň aktivuje robotnice k zberu nektáru, ku kŕmeniu a čisteniu kráľovnej. Zaujímavosťou je, že táto kyselina taktiež brzdí rozvoj vaječníkov u robotníc.

U včiel je dôležitý aj výlučok Nasonovej žľazy, v ktorom sa nachádzajú: (E,E)-farnesol, (Z)-citral, (E)-citral, geraniol, kyselina nerolová a kyselina geraniová. Tento výlučok zohráva kľúčovú úlohu pri značení potravinových zdrojov a miesta vletu do hniezda.

 Obr. 9: Kráľovná včely medonosnej (Apis mellifera), obklopená robotnicami, a jej viacfunkčný feromón

Signál smrti – pohrebné feromóny

U sociálne žijúceho hmyzu býva mŕtvy jedinec z hniezda odstránený až vtedy, keď sa pri rozklade jeho tela začne uvoľňovať špecifický pach, najčastejšie spôsobený kyselinou olejovou (obr. 10), ktorá je označovaná ako pohrebný feromón. Týmto spôsobom sa v hniezde udržiava hygienická kontrola.

Obr. 10: Mŕtvy hmyz začína enzymatickým rozkladom svojich buniek produkovať kyselinu olejovú

autor: Ing. Eva Holubková, organická chemička, členka nášho výskumného tímu